Слайд 11. История развития микроскопии.
2. Микроскопия (световая, фазово-контрастная, люминесцентная).
3. Электронная микроскопия.
4. Метод
споро-пыльцевого анализа.
5. Красители в ботанических исследованиях.
Барыкина Р.П. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
Муравник Л.Е. Современные методы методы структурной ботаники. структурной ботаники. Часть2. Световая и Часть2. Световая и электронная микроскопия электронная микроскопия. 2010.
Практикум по цитологии и цитогенетике растений. М.: Колосс, 2007. 201 с.
Селиванов Е.В. Красители в биологии и медицине: Справочник. Барнаул: Азбука, 2003. 40 с.
План:
Литература:
Методы микроскопии
Слайд 2Введение. Цели и задачи ботанических исследований на различных уровнях организации: клеточном,
тканевом, организменном, ценопопуляционном, биосферном.
Методы микроскопии. Микроскопия. Световая, фазово-контрастная, интерференционная, люминесцентная микроскопия. Электронная микроскопия: трансмиссионная (метод замораживания-скалывания), сканирующая микроскопия (особенности, преимущества и недостатки). Метод споро-пыльцевого анализа. Красители в ботанических исследованиях.
Слайд 3В биологических науках сложилась концепция изучения жизни на качественно разных уровнях
ее организации. Ботаника не является исключением. Различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биосферный уровни организации. По существу, эти уровни отражают ход эволюции живых организмов, их историческое развитие от простого к сложному.
Каждый из этих уровней имеет свои закономерности, которые при переходе к следующему не исчезают, а включаются в новые, более сложные закономерности. Поэтому для получения полного представления о биологических структурах или процессах требуется их изучение на разных уровнях. Этот принцип отражен в нашем курсе: сначала изучается клетка, затем – ткани, органы, целостный организм и растительные сообщества.
В связи с изучением растений на разных уровнях их организации исторически возник ряд разделов ботаники, каждый из которых решает свои задачи и использует собственные методы исследований.
Слайд 4Методы ботаники
Наблюдение – пассивная регистрация какого-либо явления.
Эксперимент - метод исследования некоторого
явления в управляемых условиях.
Сравнительный метод
Исторический метод
Математическая обработка информации.
Моделирование
Наряду с классическими методами регистрации тех или иных признаков изучаемых растений используется современные химические, физические методы исследования.
Слайд 51. История микроскопии
Микроскопия (лат. μΙκροσ — мелкий, маленький и др.-гр. μΙκροσ σκοποσ
— вижу) — способ изучения малых объектов с помощью микроскопа. Микроскопия позволяет получить изображения тонкой структуры объектов, качество изображения зависит от разрешающей способности микроскопа.
Слайд 6История развития микроскопии
Первый микроскоп был создан лишь в 1595 году Захариусом
Йансеном. Захариусу тогда было всего 14 лет. Возможно, в конструировании этого микроскопа ему помогал его отец Ханс.
Изобретение заключалось в том, что Захариус смонтировал две выпуклые линзы внутри одной трубки, тем самым, заложив основы для создания сложных микроскопов. Фокусировка на исследуемом объекте достигалось за счет выдвижного тубуса. Увеличение микроскопа составляло от 3 до 10 крат. И это был настоящий прорыв в области микроскопии! Каждый свой следующий микроскоп он значительно совершенствовал.
Слайд 7
В этот период (XVI в.) датские, английские и итальянские исследовательские приборы
постепенно начали свое развитие, закладывая фундамент современной микроскопии.
Быстрое распространение и совершенствование микроскопов началось после того, как Галилей (G. Galilei), совершенствуя сконструированную им зрительную трубу, стал использовать ее как своеобразный микроскоп (1609-1610), изменяя расстояние между объективом и окуляром.
Позднее, в 1624 г., добившись изготовления более короткофокусных линз, Галилей значительно уменьшил габариты своего микроскопа. «оккиолино» (occhiolino итал. — маленький глаз).
В 1625 г. членом Римской «Академии зорких» («Akudemia dei lincei») И. Фабером был предложен термин «микроскоп».
Слайд 8Первые успехи, связанные с применением микроскопа в научных биологических исследованиях, были
достигнуты Гуком (R. Hooke), который первым описал растительную клетку (около 1665 г.).
В своей книге "Micrographia" Гук описал устройство микроскопа.
В дополнение к одиночному объективу и окуляру Р. Гук ввел третью линзу — коллектив. Она помещалась между объективом и окуляром, несколько уменьшала изображение, но зато делала его более четким и увеличивала поле зрения. Новшества касались не только оптики, но и механической конструкции микроскопа: треножная модель предшественников была заменена Р. Гуком на систему кронштейнов
Слайд 9
Микроскоп Роберта Гука и осветительная лампа, хранящиеся в Лондонском научном музее.
Слайд 10
А. Левенгук (A. van Leenwenhoek) с помощью микроскопа обнаружил и зарисовал
сперматозоиды, различных простейших, детали строения костной ткани (1673-1677).
В 1668 г. Е. Дивини, присоединив к окуляру полевую линзу, создал окуляр современного типа; в 1673 г. Гавелий ввел микрометрический винт, а Гертель предложил под столик микроскопа поместить зеркало. Таким образом, микроскоп стали монтировать из тех основных деталей, которые входят в состав современного биологического микроскопа.
В начале XVIII в. микроскопы появились в России; здесь Эйлер (Z. Euler) впервые разработал методы расчета оптических узлов микроскопа.
Слайд 11
В 1824 г. громадный успех микроскопа дала простая практическая идея Саллига,
воспроизведенная французской фирмой Шевалье. Объектив, раньше состоявший из одной линзы, расчленен на части, его начали изготовлять из многих ахроматических линз.
В конце XVII - начале XIX в. была предложена конструкция и дан расчет ахроматических объективов для микроскопов, благодаря чему их оптические качества значительно улучшились, а увеличение объектов, обеспечиваемое таким микроскопом, возросло с 500 до 1000 раз.
Слайд 12
Создание в 1847 году Карлом Цейссом первого опытного однолинзового образца микроскопа
открыло эпоху разработок новых конструкций микроскопов, и вслед за этим - новых способов микроскопии.
„Большой микроскоп“ фирмы Карл Цейс (en:Carl Zeiss) с оптикой от Аббе en:Ernst Abbe, 1879 г.
Слайд 13Большой вклад в разработку проблем теоретической и прикладной оптики, усовершенствование оптических
систем микроскопа и микроскопической техники внесли М.В. Ломоносов, И.П. Кулибин, Л.И. Мандельштам, Д.С. Рождественский, А.А. Лебедев, С.И. Вавилов, В.П. Линник, Д.Д. Максутов и др.
Слайд 14
Современные микроскопы отличаются высокой степенью специализации. Существуют металлографические, биологические, полярографические, а
также универсальные микроскопы, общего назначения.
Существует несколько видов микроскопии: оптическая микроскопия, электронная микроскопия, рентгеновская микроскопия (рентгеновская лазерная микроскопия), отличающиеся конструктивными элементами, деталями, узлами самих микроскопов, что обеспечивает наблюдение в разных диапазонах спектра электромагнитных лучей.
Слайд 152. Микроскопия (световая, фазово-контрастная, люминесцентная)
Световой микроскоп позволяет изучать объекты с размерами
в десятые доли микрона – в тысячи раз более мелкие, чем объекты, доступные для изучения невооруженным глазом.
Примечание. 1 микрон, или 1 микрометр – это одна миллионная часть метра, или одна тысячная часть миллиметра. Иначе: 1 мкм = 10–6 м = 10–3 мм.
Слайд 16
Стереомикро́скоп (от стерео, греч. στερεός — твёрдый, пространственный) — микроскоп для рассматривания предметов
с объёмным их восприятием. Изображения предмета образуют стереопару, что обеспечивает передачу объектов в соответствии с тем, как их раздельно видит правый и левый глаз человека. Стереомикроскоп может быть аналоговым или цифровым.
Слайд 17Оптическая схема современного стереомикроскопа
A — Объектив
B — Галилеевы системы (поворачивающиеся
объективы)
C — Регулятор увеличения
D — Внутренний объектив
E — Призма
F — Оборачивающая система линз
G — Окулярная сетка
H — Окуляр
Слайд 18Световой микроскоп
Оптическая часть
Механическая часть
Основные узлы оптического просветного микроскопа (1990-е гг.) 1
окуляр, 2 турель для объективов, 3 объектив, 4 макровинт, 5 микровинт, 6 предметный столик, 7 зеркало и/или осветитель, 8 диафрагма и конденсор, чаще всего в одном блоке
Слайд 20
Микрофотография (микросъёмка, англ. micrograph, photomicrography) — техника фотографии макроскопических объектов, преимущественно с
помощью оптической системы микроскопа. Микрофотография широко используется в научных исследованиях для изучения структуры микрообъектов (бактерии, грибы, клетки животных и растений).
Microsphaera alphitoides Griffon – на листьях Quercus robur L.
Слайд 22Специальные методы световой микроскопии
Темнопольная микроскопия. Изучение препаратов в темном поле осуществляется
с помощью особого темнопольного конденсора. Такой конденсор пропускает от источника света только косые краевые лучи, которые освещают препарат, но не попадают в объектив. Клетки и их компоненты обладают различной оптической плотностью и по-разному рассеивают попадающие на них лучи. Рассеяние лучей вызывает свечение внутриклеточных структур. Чем плотнее структура, тем ярче она видна на темном фоне.
Слайд 23
Фазово-контрастная микроскопия — метод получения изображений в оптических микроскопах, при котором сдвиг
фаз электромагнитной волны трансформируется в контраст интенсивности.
Фазовоконтрастную микроскопию открыл Фриц Цернике, за что получил Нобелевскую премию за 1953 год.
Слайд 24
http://www.microscopyu.com/articles/phasecontrast/phasemicroscopy.html
Слайд 25
Для получения фазовоконтрастного изображения свет от источника разбивается на два когерентных
световых луча, один из них называют опорным, другой предметным, которые проходят разные оптические пути. Микроскоп юстируют таким образом, чтобы в фокальной плоскости, где формируется изображение, интерференция между этими двумя лучами гасила бы их.
Слайд 26Схема фазово-контрастного микроскопа
1. Кольцо конденсера
2. Предметная плоскость
3. Фазовая пластинка
4. Первичное изображение.
В
отличие от опорного света, рассеянный на образце предметный свет, в областях, изображённых синим, минует фазовую пластинку, таким образом длина его оптического пути другая
Слайд 27
Ciliate (Oxytricha saprobia?) in brightfield (left) and with phase contrast illumination (right)
Gregor T. Overney, California, USA
Слайд 28Изображение клетки в фазово-контрастном микроскопе
Pleurosigma angulatum
Сумки строчка обыкновенного
Слайд 29
Diatom Stauroneis phoenicenteron
http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/artmar06/go-phase.html
Слайд 30Люминесцентная (флуоресцентная) микроскопия
Флуоресценция – это свечение, возбуждаемое высокоэнергетическими квантами (сине-фиолетовая и
ультрафиолетовая области спектра). Многие вещества обладают собственной (первичной) флуоресценцией, например, хлорофилл характеризуется ярко-красным свечением.
Слайд 31
Confocal microscopy image of an Arabidopsis thaliana stoma showing two guard
cells exhibiting fluorescence from green fluorescent protein and native chlorophyll (red)
Слайд 32Однако большинство веществ флуоресцирует только после обработки люминесцентными красителями. Например, краситель
акридин оранжевый обеспечивает зеленое свечение ДНК и оранжевое свечение РНК.
Для флуоресцентной микроскопии используются как обычные световые микроскопы, так и специальные флуоресцентные микроскопы с ультрафиолетовым источником освещения и кварцевой оптикой.
Слайд 33
Флуоресцентная микроскопия — метод получения увеличенного изображения с использованием люминесценции возбуждённых атомов
и молекул образца. В флуоресцентном микроскопе образец облучается светом с большей частотой, а изображение получают в оптическом спектре.
Слайд 34Устройство люминесцентного микроскопа и правила работы с ним отличаются от микроскопа
проходящего света следующим:
• Наличие мощного источника света в осветителе, изучающего преимущественно в коротковолновой (ультрафиолетовой, синей) части спектра (ртутно-кварцевая лампа сверхвысокого давления или галогенная кварцевая лампа).
• Наличие системы светофильтров:
1. возбуждающие светофильтры пропускают только ту часть спектра, которая возбуждает люминесценцию;
2. теплозащитный светофильтр защищает от перегрева другие светофильтры, препарат и оптику люминесцентного микроскопа.
3. «запирающие» светофильтры расположены между окуляром. Эти светофильтры поглощают возбуждающее излучение и пропускают свет люминесценции от препарата к глазу наблюдателя.
Слайд 37
Fluorescence microscopy of nodule development in pea plants inoculated with R.
leguminosarum 3841 carrying the plasmid pHC60 that constitutively expresses green fluorescenst protein (GFP). Shown are the effects of the boron deficiency on Rhizobium-legume signaling and preinfection events. (A) Curled root hairs (arrows) of pea plants grown with boron, three days after inoculation with Rhizobium leguminosarum 3841. (B) B-deficient pea plants without root hair curling. (C) Infection thread (green fluorescence) reaching the base of the root hair in plants grown in the presence of B. (D) Aborted infection thread (green fluorescence) inside the root hair of a B-deficient plant.
Слайд 383. Электронная микроскопия
Электронный микроскоп — микроскоп, позволяющий получать изображение объектов с
максимальным увеличением до 1 млн. раз, благодаря использованию в качестве опорного освещения потока пучка электронов с энергиями 30÷100 кЭв (килоэлектронвольт) вместо светового.
Слайд 39
В 1931 году Р. Руденберг получил патент на просвечивающий электронный микроскоп,
а в 1932 году М. Кнолль и Э. Руска построили первый просвечивающий микроскоп, применив магнитные линзы для фокусировки электронов.
В электронных микроскопах формирование изображения производится путём управления пучком электронов и концентрации его на отдельных участках изображения подобно тому, как оптический микроскоп использует стеклянные линзы для фокусирования света отражённого или проходящего сквозь объект на изображении.
Слайд 40Виды электронных микроскопов
Просвечивающий электронный микроскоп
Растровые электронные микроскопы
Сканирующий электронный микроскоп
Сканирующий туннельный микроскоп
Сканирующий атомно-силовой микроскоп
Отражательный электронный микроскоп
Растровый просвечивающий электронный микроскоп
Фотоэмиссионный электронный микроскоп
Слайд 41Сравнение светового и электронного микроскопов
Слайд 52Метод замораживания-скалывания
С помощью этого метода исследуются тончайшие детали строения клетки, при
этом получается объемное изображение в трансмиссионном электронном микроскопе.
При обычном замораживании в клетках образуются кристаллики льда, которые заметно искажают их структуру. Во избежание этого клетки замораживают очень быстро при температуре жидкого азота (-196° С). При таком мгновенном замораживании кристаллы льда не успевают образоваться, и клетка не испытывает деформаций.
Слайд 53
Замороженный блок раскалывают лезвием ножа (отсюда и название метода). Затем, обычно
в вакуумной камере, избыток льда удаляют возгонкой. Эта операция называется травлением. После травления более резко обозначается рельеф в плоскости скола.
Полученный образец оттеняется, то есть на поверхность образца напыляется тонкий слой тяжелых металлов. Напыление производится под углом к поверхности образца и появляется эффект тени, изображение выглядит объемным.
Органическую материю, необходимо растворить. В результате остается тонкая металлическая реплика (или отпечаток) с поверхности образца, которую используют в трансмиссионном микроскопе.
Слайд 54Схема метода замораживания-скалывания
а — скалывание замороженного объекта;
б — напыление слоя
металла и углерода на поверхность скола;
в — растворение объекта и получение реплики с поверхности скола объекта.
1 — нож
Слайд 554. Метод спорово-пыльцевого анализа
Метод анализа погребенной пыльцы разработан в основных чертах
в Швеции Постом (Post, 1916). Применение его в нашей стране начато В.С. Доктуровским и В. В. Кудряшовым и несколько позднее М. И. Нейштадтом. Вначале подсчитывалась только пыльца древесных растений, но позднее стали учитывать также пыльцу недревесных растений и споры (Гричук, 1943).
В настоящее время метод спорово-пыльцевого анализа хорошо разработан и находит широкое применение при датировке геологических отложений, при палеоботанических, палеогеографических и некоторых других исследованиях.
Слайд 56
Широкое применение этого палеоботанического метода исследования обусловливается специфическими его особенностями.
1) высшие
растения продуцируют огромное количество пыльцевых зерен или спор, оболочки которых, попадая на поверхность суши или на водную поверхность, захороняются и переходят в ископаемое (фоссильное) состояние, становясь компонентами осадочных отложений.
2) наружные оболочки пыльцевых зерен и спор подавляющего большинства высших растений исключительно стойки, хорошо противостоят химическим воздействиям, почти не разрушаются и относительно слабо минерализуются.
Слайд 57
3) споры и пыльца различных видов, родов и таксонов более высоких
рангов высших растений имеют характерные морфологические особенности, позволяющие распознавать споры и пыльцевые зерна и определять их.
4) обилие пыльцы и спор в исследуемых пробах и возможность определения этих растительных остатков позволяют статистически обработать данные микроскопического изучения образцов.
Слайд 58Подсчет пыльцы и спор производится под микроскопом при 200-300-кратном увеличении. По
процентному соотношению количества древесной и недревесной пыльцы и спор из данного горизонта судят о степени облесенности района, а следовательно, и о характере ландшафта (тундра, лесотундра, тайга, лесостепь, степь).
Для каждой зоны установлены типичные спорово-пыльцевые спектры (Гричук и Заклинская, 1948). Характеристика ландшафта и состав лесной растительности уточняются по процентному соотношению в пыльцевом спектре пыльцы лесообразующих древесных пород.
При этом учитывается, что процентное соотношение пыльцы не пропорционально действительному участию в покрове тех или других древесных пород, так как пыльцевая продуктивность и транспортабельность пыльцы у них весьма различны.
Слайд 59Наибольшей продуктивностью и летучестью пыльцы отличается сосна. Ее пыльца нередко преобладает
в количественном отношении над пыльцой других древесных пород даже в тех районах, где сосны теперь нет (степь, тундра). Почти столь же большая продуктивность свойственна и березе. Ель значительно уступает сосне по количеству продуцируемой пыльцы. Еще ниже стоят в этом отношении широколиственные породы. Пыльца лиственницы обладает малой летучестью и плохо сохраняется в погребенном состоянии.
Состав недревесной пыльцы и отчасти спор помогает внести коррективы при суждении о характере лесной растительности, а в случае участия в этом составе видов, не свойственных лесной зоне, делать предположения о существовании других возможных ландшафтов.
Слайд 60Схема строения пыльцевого зерна и формы пыльцевых зерен
Слайд 61Типы пыльцевых зёрен
А – экваториальная проекция, Б – полярная проекция
Слайд 62Вариации влажности по пыльце с северо-запада на юго-восток в районе исследования.
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0277379105001356
Слайд 63Применение спорово-пыльцевого метода к изучению четвертичного периода оказалось весьма плодотворным. В
настоящее время имеется большое количество работ, в которых приведены спорово-пыльцевые комплексы для различных отрезков плейстоцена.
Для Европейской части схема спорово-пыльцевых комплексов ледниковых и межледниковых эпох составлена В. П. Гричуком (Герасимов и Марков, 1952), а для Сибири - М. П. Гричук.
Спорово-пыльцевые комплексы для голоцена даны в большой работе М. И. Нейштадта. Сведения по истории спорово-пыльцевого метода и библиография по вопросам палинологии опубликованы М. И. Нейштадтом в двух книгах.
Слайд 64Пыльца под сканирующим электронным микроскопом
березы
полыни сосны
http://www.liveinternet.ru/users/3775054/post159374857/
http://www.etoday.ru/2010/04/mikros-emka-pil-ci.php
Слайд 65Отбор проб
При сборе образцов для палинологического анализа необходимо соблюдать следующие правила:
стараться
не допустить загрязнение образцов материалом из выше или ниже лежащих слоев, а также занесённым из воздуха;
тщательно вести документацию (полевой дневник), которая должна содержать номер образца, топографическую привязку, номер керна, геологического разреза или археологического раскопа, глубину взятия образца, номер слоя, данные о составе и структуре слоя, дату взятия образца.
необходимо брать последовательную серию образцов, охватывающую весь разрез. В противном случае невозможно будет построить спорово-пыльцевую диаграмму, а, следовательно, решить задачи, как стратиграфического расчленения разреза, так и реконструкции динамики природной среды.
на палинологический анализ необходимо отбирать образцы из всех типов отложений (аллювиальных, озерных, эоловых, прибрежно-морских, погребенных почв и т.д.)[Пыльцевой анализ, 1950].
Слайд 66
Стенка раскопа палеолитической стоянки Чагырская пещера (Алтайский край) подготовлена для отбора
палинологических проб (фото Н. А. Рудой).
В зависимости от задач исследования интервал взятия может быть разный – от 2 до 25 и более сантиметров. Отбор образцов следует проводить чистым инструментом снизу вверх.
Слайд 67
При отборе проб из отложений археологических объектов лучше брать не менее
100-150 гр.
Каждый образец помещается в закрывающийся полиэтиленовый пакетик, который в свою очередь следует положить в еще один такой же пакетик, не забыв вложить между ними этикетку с информацией о пробе. Этикетка должна быть написана простым карандашом [Рудая, 2010].
Слайд 68
Схема 1. Сепарационный метод Гричука
Слайд 69
Готовую глицериновую суспензию из пробирки тщательно перемешивают, небольшую ее каплю с
помощью пипетки наносят на предметное стекло и накрывают сверху покровным. Просмотр микропрепарата осуществляют при увеличении 400-600, при необходимости применяют иммерсионные объективы (кратностью 60-90) с увеличением до 900 раз и более.
При идентификации пыльцевых зерен и спор растений используют атласы пыльцы и спор [Гладкова, 1950; Андреева, 1966a; Андреева, 1966б; Гричук, Моносзон, 1971; Куприянова, Алешина, 1972, 1978; Бобров, 1983], а также коллекции эталонных микропрепаратов рецентной пыльцы и спор (рис. 70).
После идентификации всех видов пыльцевых зёрен, присутствующих в микропрепарате, проводят их количественный подсчет.
Слайд 70
Пыльца, споры и непыльцевые палиноморфы: 1. Пыльцевое зерно полыни Artemisia; 2.
Пыльцевое зерно шиповника Rosa spinosissima; 3. Пыльцевое зерно Ipomoea congesta; 4. Пыльцевое зерно сосны обыкновенной Pinus sylvestris; 5. Спора папоротника Anemia; 6. Спора плауна Lycopodium; 7. Спора папоротника Woodsia glabella; 8. Устьице лиственницы Larix sibirica; 9. Cпоры почвенного гриба Glomus; 10. Яйцо беспозвоночного животного; 11. Фруктовое тело почвенного гриба Microthyrium microscopicum; 12. Зеленая водоросль Scenedesmus (фото Н.А. Рудой, 5, 6 – совместно с Н. С. Болиховской).
Слайд 71Результаты подсчётов заносят в журнал спорово-пыльцевого анализа.
Расчёт результатов анализа проводят по
группам: пыльца древесных и кустарниковых (NAP), травянистых и кустарничков (АР), споровых растений (SP). Сначала вычисляют общий состав, т.е. процентное соотношение между суммами пыльцы деревьев, трав и спор (за 100 % берут сумму всех зарегистрированных пыльцевых зерен и спор), а затем процент пыльцы и спор каждого вида, рода или семейства. Минимальное количество пыльцы и спор, необходимое для расчета процентного соотношения, равно 50 шт. Если концентрация пыльцы в образцах средняя или высокая, то рекомендуется насчитывать 300-500 пыльцевых зёрен и спор.
По полученным данным строят спорово-пыльцевые диаграммы. Спорово-пыльцевая диаграмма отражает процентное распределение палинотаксонов относительно глубин (стратиграфических слоев).
Слайд 72
Фрагмент спорово-пыльцевой диаграммы геологических отложений раскопа 2 палеолитической стоянки Карама, Алтайский
край. (из: Стоянка раннего палеолита…, 2005).
Слайд 73Комплексная схема кривые иллюстрирующие изменения в растительности на Kuahuqiao в раннем
голоцене.
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1040618210001321
Слайд 74
При интерпретации спорово-пыльцевых диаграмм исследователь решает две основные задачи:
установление состава растительности,
которая продуцировала пыльцевой дождь, отраженный на диаграмме,
реконструкции природных условий влиявших на формирование подобной растительности – климата, антропогенного воздействия и т.д. [Faegri, Iversen, 1989].
Слайд 75Максимальным было Самаровское оледенение, граница которого проходила субширотно вблизи 60° с.ш.
Слайд 76
В предбореальный период (10000-9000 лет назад) природная обстановка Западной Сибири не
была однородной. Фазы холодного влажного и холодного сухого климата чередовались с фазами теплого сухого и теплого влажного климата. В центральной части равнины господствовали лесотундровые елово-лиственничные, лиственнично-березовые и елово-березовые редколесья в сочетании с марево-полынными и злаково-полынными тундростепными ландшафтами (Кинд, 1974; Глебов и др., 1974, 1996; Архипов и др., 1980; Левина, 1980 и др.) Климат был холоднее и суше современного. Среднегодовая температура была –6.0- –6.6°С.
Примерно 300 лет назад начался современный этап, характеризующийся общим потеплением и аридизацией климата (Жуков, 1977).
В настоящее время происходит похолодание климата и связанное с ним медленное смещение границ природных зон к югу
Слайд 775. Красители в ботанических исследованиях
Слайд 81модифицированный метод Уокера (Михальцов А.И., 2012)
http://forum.shvedun.ru/viewtopic.php?f=6&t=1584
Слайд 83Срез побега барбариса
клетки паренхимы, флоэмы окрашиваются в оттенки синего и сине-зелёного
цвета, клетки склеренхимы - оранжево-красного или тёмно-розового цвета, клетки гиподермы – синего или розового цвета (зависит от склерификации), лигнифицированные клетки ксилемы окрашиваются в различные оттенки красного, кутикула жёлтая, таннины – тёмно-красные, трихомы – жёлтые, зелёные, красные.
