Презентация, доклад по биологии, 5, 11 класс, подготовка к ЕГЭ

Принципы классификации стел. 3. Типы перехода ко вторичному строению стебля. 4. Строение стебля многолетнего древесного растения.

Автор: кандидат биологических наук, доцент
Горчакова Альфия Юнеровна

А. Бавтуто, В. М. Еремин, М. П. Жигар. – Минск : Ураджай, 2001. – 146 с. 2. Барабанов, Е.И. Ботаника: учебник для студ. высш. учеб. заведений / Е.И. Барабанов, С.Г. Зайчикова – М.: Академия, 2006.- 488 с. 3. Билич, Г. Л. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 2. Ботаника / Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский.- М. : Оникс, 2007.- 544 с. 4. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: учеб. пособие для вузов / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский и др.− М. : Академкнига, 2006− 543 с. 5. Еленевский, А. Г. Ботаника высших, или наземных растений : учеб. пособие для вузов / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров. – М. : Академия, 2000. – 432 с. 6. Лотова, Л. И. Морфология и анатомия высших растений / Л. И. Лотова- М.: Эдиториал УРСС, 2000. – 528с.

между листом и корнем. Его основные функции - проводящая и механическая.
В стебле различают первичное и вторичное строение. У двудольных растений первичное строение наблюдается только в самых молодых органах, затем оно сменяется вторичным. У однодольных растений первичное строение сохраняется до конца жизни.

конусе нарастания прокамбий, который затем дает начало первичным проводящим тканям и камбию.

Рис.  Верхушечная почка побега элодеи: А – продольный срез; Б – конус нарастания (внешний вид и продольный срез); В – клетки апикальной меристемы; Г – паренхимная клетка сформировавшегося листа; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток пазушной почки.

меристема (конус нарастания). На уровне зачаточных листьев закладывается прокамбий, формирующий первичную флоэму и ксилему. Наружу от прокамбия обособляется первичная кора, внутрь - сердцевина.
Поверхностный слой клеток конуса нарастания дифференцируется в эпидерму. Так возникает первичное строение.
При первичном строении ткани стебля, как и корня, делят на два комплекса: первичную кору, покрытую эпидермой, и центральный цилиндр.

Рис. Поперечный срез стебля ириса (Iris germanica) с хорошо выраженной корой (А) и его схема (Б):1- эпидерма, 2 - хлоренхима, 3 - эндодерма, (2-3 - первичная кора), 4 - склеренхима перицикла, 5 - основная паренхима, 6 - закрытый коллатеральный пучок (4-6 - центральный цилиндр).

располагается первичная кора, а под корой центральный цилиндр.

Эндодерма в стебле развита гораздо слабее, чем в корне. У многих двудольных она незаметна.
Эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен.

Рис. Первичное строение стебля кукурузы на поперечном срезе : 1 – эпидерма; 2 – хлоренхима; 3 – склеренхима перицикла; 4 – закрытые коллатеральные проводящие пучки; 5 – первичная ксилема; 6 – первичная флоэма; 7 – склеренхимная обкладка пучка; 8 – паренхима.

эпидермой; паренхима, значительная часть клеток которой содержит хлоропласта; эндодерма - внутренний слой первичной коры, клетки которого часто содержат крахмальные зерна, и тогда его называют крахмалоносным влагалищем.
Первичная кора, как правило, состоит из двух видов тканей - колленхимы и основной паренхимы.

Рис. Анатомическое строение стебля: 1) эпидермис; 2) паренхима; 3) проводящие пучки; 4) склеренхима.

сердцевины. Наружная часть перицикла представлена механической тканью, внутренняя – основной паренхимой.
Наружный слой центрального цилиндра называют перициклом. Он состоит из одного или нескольких рядов паренхимных клеток, из которых могут возникать вторичные меристемы - камбий и феллоген, придаточные корни и почки. Иногда перицикл наряду с паренхимой содержит и склеренхиму (перициклические волокна). Внутрь от перицикла располагаются проводящие ткани, возникающие из прокамбия.
В центре расположена сердцевина, состоящая из крупноклеточной тонкостенной паренхимы, где могут откладываться запасные продукты.

окружности. Следовательно, проводящие ткани при первичном строении также располагаются отдельными пучками по окружности и разделены участками паренхимы, образующими первичные сердцевинные лучи.
У однодольных тяжи прокамбия, а также дифференцирующиеся из него сосудисто-волокнистые пучки располагаются произвольно по всей толще центрального цилиндра, включая сердцевину.

Рис. Поперечные разрезы через конус нарастания стебля (слева —конус нарастания, справа — разрезы через него):1 -первичная меристема; 2- прокамбий; 3- камбий; 4 - эпидермис; 5 - первичная кора; 6—первичный луб; 7-первичная древесина; 8 - пробка (перидерма); 9 -вто­ричный луб (вторичная кора); 10 — вторичная древесина; 11 —сердцевина

преемственность этих типов. Основу стелярной теории заложил французский ботаник Ван Тигем.

Рис. Схема эволюции стелы: 1 - протостела; 2 - актиностела; 3 - плектостела; 4 - эктофлойная сифоностела; 5 - артростела; 6 - амфифлойная сифоностела; 7 - диктиостела; 8 - эвстела; 9 - атактостела.

3 — стела корня; 4 —сифоностела; 5 — диктиостела; 6 — эустела; 7 — атактостела; сопоставлены поперечные разрезы и трёхмерные изображения. Ксилема — чёрная.

из сплошного тяжа ксилемы, покрытого слоем флоэмы.
Ею обладали теломы риниофитов и стедли некоторых других примитивных растений. Гаплостела встречается также в стеблях некоторых современных высших споровых растений.

звезды. Протоксилема закладывается на концах лучей этой звезды, т.е. экзархно.
Актиностела характерна для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных и др.). Эта стель связана с появлением пучков, идущих в боковые органы побега. Здесь ксилема и флоэма имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

и паренхимой.
Ксилема здесь также экзархного типа. Ксилема сложена трахеидами, флоэма — ситовидными клетками и лубяной паренхимой. Она характерна также для плаунов.

возможным существование более крупных организмов, т.к. перемещение ксилемы, играющей роль арматурной ткани, из периферии стебля и образование трубчатой конструкции сделали стебель более прочным.
Возникновение сердцевины еще более увеличило поверхность соприкосновения проводящих элементов с живыми тканями. Наличие паренхимной сердцевины облегчило и запасающие функции стебля.

Б - сифоностела

побегов, которые при отхождении от стебля образуют большие лакуны, заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (первичными сердцевинными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее расположение по цилиндрической поверхности (на поперечном разрезе – кольцом). Возникают диктиостела и эустела. Диктиостела характерна для папоротников, лишенных камбия. Эустела характерна для семенных растений. Она составлена коллатеральныи открытыми пучками с эндархной ксилемой.

отличается от эустелы отсутствием камбия и сплошной картиной прохождения пучков, при которой отдельные пучки листовых следов откланяются к центру стебля, а затем наружу. Поэтому пучки распределены по всему поперечному сечению стебля.

А - протостела; Б - сифоностела; В - эвстела; Г - атактостела

тканей и переход к вторичному строению.
Можно выделить несколько различных типов первичного анатомического строения, отличающихся тем, как происходит формирование тканей их верхушечных меристем.

Рис. .Формирование различных типов стеблей: а – сифоностела; б – эвстела, пучковое строение, проводящие пучки расположены кольцом; в – эвстела, пучковое строение; при вторичном росте формируется переходное строение; г – атактостела, пучковое строение, проводящие пучки расположены беспорядочно, вторичного роста нет. 1 – прокамбий; 2 – ксилема; 3 – флоэма; 4 – камбий.

меристемы - камбия, поэтому бывает только у голосеменных и двудольных покрытосеменных.

паренхимных клеток.
Большинство клеток камбия прозенхимные, заострённые на концах. Одной своей плоской (широкой) стороной эти клетки обращены внутрь, к ксилеме, другой – наружу, к флоэме. Боковыми стенками клетки камбия смыкаются друг с другом.
Деление клеток камбия происходит тангентально, в двух направлениях, параллельно поверхности плоских сторон. После деления, одна из дочерних клеток сохраняет способность к повторным делениям (инициальная), а другая может ещё разделиться только 1-2 раза, но судьба её производных предрешена. Если они находятся со стороны ксилемы, то превращаются в элементы ксилемы, а если со стороны флоэмы, то в элементы флоэмы.

Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы (вторичного луба) с типичными для нее элементами: ситовидными трубками, сопровождающими клетками, лубяными волокнами, лубяной паренхимой, а также из паренхимы сердцевинных лучей. В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, состоящую из сосудов, трахеид, древесинных волокон, древесинной паренхимы, а также паренхимы сердцевинных лучей.

В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину. При переходе во вторичное строение первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирает не сразу, как у корня.
Таким образом, при вторичном строении стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.

особенностями деятельности камбия. Наиболее широко распространены следующие типы вторичного строения стебля: непучковое, переходное, пучковое.

слоем и образует плотный цилиндр, погруженный в основную ткань. В сплошном прокамбиальном слое из внутренних клеток прокамбия, вблизи будущей сердцевины, возникают элементы протоксилемы, а из наружних клеток - элементы протофлоэмы.

и флоэмы формируются навстречу друг к другу. При этом клетки камбия расходуются на образование проводящих тканей, и их остается все меньше. Но еще до полного формирования метаксилемы и метафлоэмы промежуточные клетки прокамбия делятся тангентально и дают начало слою камбия. Возникший камбий начинает откладывать сплошные слои вторичных тканей, и стебель может достигнуть значительной толщины.
Такому типу принадлежат большинство деревьев и кустарников, из травянистых - вербейник, подмаренник.

( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ): А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - остатки эпидермы, 3 - пробка, 4 - колленхима, 5 - паренхима коры, 6 - эндодерма (4-6 - первичная кора), 7 - перициклическая зона, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 - мягкий луб (вторичная флоэма), 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора), 12 - камбий, 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16 - первичная древесина (15-16 - древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17-18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).

льна очень хорошо различаются гистологические элементы первичного и вторичного происхождения.

пучковое строение, проводящие пучки расположены кольцом; в – эвстела, пучковое строение; при вторичном росте формируется переходное строение; г – атактостела, пучковое строение, проводящие пучки расположены беспорядочно, вторичного роста нет. 1 – прокамбий; 2 – ксилема; 3 – флоэма; 4 – камбий.

изолированных пучков, разделенных основной тканью. Ее межпучковые участки называют сердцевинными лучами. Из прокамбия формируются пучки первичных проводящих тканей. Флоэма занимает наружную часть пучка ксилема - внутреннюю. При этом дальнейшее развитие тканей может протекать различно:

возникают перемычки межпучкового камбия, после чего образовавшийся непрерывный камбиальный слой откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей. Пример такого развития стебля у георгина, подсолнечника.

Рис. Переходной тип строения стебля подсолнечника: / — эпидермис;  2 -пластинчатая    колленхима;   3 — основная   паренхима;   4 — эндодерма; 5 — склеренхима;    6 —флоэма;    7— камбий;   8 — ксилема; 9 — пучок,  образованный межпучковым камбием

поперечном разрезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ): А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма (3-6 - первичная кора), 7 - склеренхима, 8 - первичная флоэма, 9 - вторичная фло­эма, 10 - пучковый камбий, 11 - вторичная ксилема, 12 - первичная ксилема, 13 - межпучко­вый камбий, 14 - пучок из межпучкового камбия, 15 - паренхима сердцевины (7-15 - цен­тральный цилиндр).

пучковый, а затем и межпучковый камбий. Однако межпучковый камбий образует только механическую ткань или паренхиму, не отличимую от паренхимы коры и сердцевины. При этом проводящие ткани остаются в виде проводящих пучков, изолированных друг от друга. Пример такого стебля − тыква, зонтичные.

Рис. Пучковый тип строения  стебля клевера: / — эпидермис;   2 — клетки коры;   3—флоэма; 4— камбий; 5 — межпучковый камбий; 6 — склеренхима; 7 — ксилема

) в поперечном срезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ): А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора), 6 - склеренхима перицикла, 7 - флоэма, 8 - ксилема, 9 - пучковый камбий (7-9 - открытый коллатеральный пучок), 10 - межпучковый камбий, 11 - сердцевинный луч, 12 - паренхима сердцевины (6-12 - центральный цилиндр).

– первичная кора; Б – стела; В – сердцевина: 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – хлоренхима; 4 – крахмалоносное влагалище (эндодерма); 5 – склеренхима перициклического происхождения; 6, 7 – первичная и вторичная флоэма; 8 – пучковый камбий; 9 – межпучковый камбий; 10, 11 – вторичная и первичная ксилема; 12 – открытый коллатеральный пучок; 13 – одревесневшая паренхима; 14 – паренхима сердцевины

пучков образуются только первичные проводящие ткани. Ксилема и флоэма смыкаются между собой. Камбий, а, следовательно, и вторичные проводящие ткани не образуются. Пучки не располагаются одним кольцом между корой и сердцевиной, а образует несколько колец или разбросанных по всему поперечному сечению стебля.

Рис. Строение соломины пшеницы: а — часть соломины на поперечном срезе при малом увеличении; 6 — то же, при большом увеличении; / — эпидермис; 2 — устьице;   3 — склеренхима;   4 — хлоренхима;   5 — флоэма; 6 — ксилема; 7 — паренхима

вплоть до ее полного исчезновения. Видимо, в процессе эволюции многие травянистые растения возникли из древесных, и при этом в их стеблях происходило подобное затухание деятельности камбия.

- эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.

Началом их является заложения межпучкового камбия. Он образуется в сердцевинном луче путем деления клеток основной паренхимы правильными перегородками.

древесину, снаружи - вторичную флоэму. Эти вторичные проводящие ткани оттесняют первичные элементы к периферии пучка. Пучок разрастается, размеры его увеличиваются.
Межпучковый камбий формирует вторичные проводящие пучки. Они разрастаются и, наконец, сливаются между собой, образуя сплошное кольцо вторичной древесины. Первичные сердцевидные лучи при вторичном строении суживаются "зарастают" древесиной.

Поэтому вторичная кора растет медленнее и сохраняет пучковый характер.

Поперечный срез ветки бузины

отличается своим происхождением, функцией и гистологическим составом. Первичная кора образуется в результате дифференциации клеток верхушечной, т.е. первичной меристемы и состоит из основной паренхимы. Она составляет самую периферическую часть стебля.

и имеет наиболее сложное и разнообразное строение. В состав вторичной коры входят поводящие ткани, представленные ситовидными трубками и клетками-путниками, механические ткани в виде склеренхимы и каменистых клеток и основная паренхима.

В соответствии с ними в состав вторичной древесины входят ткани: проводящие в виде сосудов и трахеид, механическая в виде склеренхимы и запасающая в виде основной аэренхимы.

схема строения стебля на разных уровнях (II): А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры.
1 - прокамбий, 2 - остатки эпидермы, 3 - пробка, 4 - колленхима, 5 - паренхима коры, 6 - эндодерма (4-6 - первичная кора), 7 - перициклическая зона, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 - мягкий луб (вторичная флоэма), 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора), 12 - камбий, 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16 - первичная древесина (15-16 - древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17-18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).

поперечного среза; Б - флоэма и камбий, с прилегающими трахеидами ксилемы.
1 - пробка, 2 - паренхима первичной коры, 3 - флоэма, 4 - камбий, 5 - ксилема, 6 - весенние трахеиды, 7 - осенние трахеиды, 8 - смоляной ход, 9 - сердцевина, 10 - сердцевинный луч, 11 - лубяная паренхима, 12 - ситовидная трубка.